Орган слуха (ухо)

При воздействии высоких уровней шума, стременная мышца сокращается, защищая, таким образом, внутреннее ухо - рефлекс затухания. В дополнение к этой функции эта и другие мышцы среднего уха также расширяют динамический диапазон уха, улучшают локализацию звука, снижают резонанс в среднем ухе, контролируют давление воздуха в среднем ухе и давление жидкости во внутреннем ухе.

В промежутке между 250 и 4,000 Гц, порог рефлекса затухания примерно на 80 децибел (дБ) выше слухового порога, и увеличивается приблизительно на 0.6 дБ при увеличении интенсивности воздействия. Время ожидания рефлекса затухания составляет 150 мс при пороговой величине, и 24-35 мс - при интенсивном воздействии. При частотах ниже естественного резонанса среднего уха, сокращение мышц среднего уха ослабляет передачу звука приблизительно на 10 дБ. В связи с наличием времени ожидания рефлекс затухания обеспечивает адекватную защиту от шума, генерируемого при интенсивности воздействия более двух-трех в секунду, однако он не обеспечивает защиту от дискретного импульсного шума.

Скорость, с которой звуковые волны проходят через ухо, зависит от упругости базилярной пластинки. При увеличении упругости, скорость распространения волны от основания улитки до ее верхушки падает. Передача энергии вибрации на мембрану Реисснера и базилярную пластинку зависит от частоты волны. На высоких частотах амплитуда волны наиболее высока у основания улитки, в то время как для более низких частот она наиболее высока у верхушки. Таким образом, точка наибольшего механического возбуждения в улитке зависит от частоты волны. Этот феномен лежит в основе способности различения частот. Движение базилярной мембраны стимулирует усиление движения стереоресничек волосковых клеток и вызывает ряд механических, электрических и биохимических явлений, ответственных за процесс механически-сенсорного преобразования и начальную обработку акустического сигнала. Усиление движения стереоресничек открывает ионные каналы в клеточных мембранах, изменяя проницаемость мембран и позволяя ионам калия проникать в клетки. Этот приток ионов калия вызывает деполяризацию и генерирует биопотенциал. В результате деполяризации медиаторы, выделенные в синапсах внутренних волосковых клеток, вызывают нейронные импульсы, которые перемещаются по центростремительным волокнам улитковой части преддверно-улиткового нерва в направлении к высшим центрам. Интенсивность слухового возбуждения зависит от количества биопотенциалов в единицу времени и количества стимулированных клеток, в то время как воспринимаемая частота звука зависит от специфических активированных популяций нервных волокон. Имеет место определенное пространственное соответствие между частотой звукового стимула и стимулированной частью коры головного мозга.

Внутренние волосковые клетки являются механическими рецепторами, которые преобразуют сигналы, произведенные в ответ на акустическое воздействие, в электрические потенциалы, направляемые центральной нервной системе. Однако они не отвечают за пороговую чувствительность уха и его частотную избирательность.

С другой стороны, внешние волосковые клетки не посылают в мозг никаких акустических сигналов. Их функция, скорее, состоит в том, чтобы выборочно усиливать механическую акустическую вибрацию на околопороговых уровнях на коэффициент, величиной приблизительно в 100 (то есть, 40 дБ), и таким образом облегчать стимуляцию внутренних волосковых клеток. Считается, что это усиление осуществляется посредством микромеханического соединения с покровной мембраной. Внешние волосковые клетки могут производить больше энергии, чем та, что получена ими от внешних стимулов и, активно сокращаясь при очень высоких частотах, могут функционировать в качестве улитковых усилителей.

Взаимное влияние внешних и внутренних волосковых клеток во внутреннем ухе создает контур обратной связи, который позволяет контролировать слуховую рецепцию, в особенности пороговую чувствительность и частотную избирательность. Центробежные волокна улитковой части преддверно-улиткового нерва, таким образом, могут снизить повреждения улитки, вызванные воздействием интенсивного акустического воздействия. Внешние волосковые клетки могут также сокращаться при интенсивном воздействии. Рефлекс затухания в среднем ухе активируется, прежде всего, при низких частотах, а рефлекс сжатия во внутреннем ухе - при высоких частотах, и таким образом данные рефлексы дополняют друг друга.

Звуковая проводимость кости
Звуковые волны могут также передаваться через черепную коробку. Здесь возможны два механизма передачи. В первом случае, волны сжатия, воздействуя на кости черепа, заставляют практически несжимаемую перилимфу деформировать круглое или овальное окна. Поскольку эти два окна различаются по упругости, смещение эндолимфы вызывает смещение базилярной мембраны. Второй механизм основан на том факте, что смещение костей стимулирует лишь смещение в лестнице преддверия. В этом механизме, перемещение базилярной мембраны вызвано поступательным движением, производимым инерцией.

Костная проводимость обычно на 30-50 дБ ниже, чем проводимость воздуха, что можно легко заметить, когда оба уха закрыты. Однако, это является верным лишь для воздействия, непосредственно через воздух, прямое воздействие через кости ослабляется другим образом.

Диапазон чувствительности
Механическая вибрация стимулирует изменения потенциала в клетках внутреннего уха, проводящих путей и высших центров. Ухом человека могут быть восприняты только частоты 16 -25,000 Гц и звуковое давление от 20 Па до 20 Па
(1 Паскаль (Па) = 1 = 10 bar.).

Диапазон звукового давления, которое может быть воспринято человеком, является примечательным - 1-миллион-кратный диапазон. Пороги обнаружения звукового давления зависят от частот, самые низкие при 1,000-6,000 Гц они возрастают как при высоких, так и при низких частотах.

Для практичности уровень звукового давления выражается в децибелах (дБ) - логарифмическая шкала мер, отражающая интенсивность воспринятого звука по отношению к слуховому порогу. Таким образом, 20 Па является эквивалентом 0 дБ. Когда давление звука увеличивается десятикратно, децибельный уровень увеличивается на 20 дБ, в соответствии со следующей формулой:

Где:

= давление звука в дБ
= давление звука в Паскалях
= эталон давления звука
( Па, слуховой порог)

     Порог различения частот, который является минимально обнаруживаемой разницей в частоте, соответствует от 1.5 до 500 Гц, и 0.3 % частоты стимула при более высоких частотах. При звуковом давлении, близком к слуховому порогу, порог различения звукового давления приблизительно равняется 20 %, хотя небольшие различия величиной в 2 % могут быть обнаружены при высоком давлении звука.

Если два звука по частоте достаточно мало отличаются друг от друга, мы услышим только один тон. Воспринимаемая частота тона будет средней между двумя исходными тонами, однако, уровень его звукового давления может меняться. Если два акустических воздействия имеют похожие частоты, однако отличаются по интенсивности, имеет место эффект маскировки. Если разница в звуковых давлениях достаточно велика, маскировка будет носить полный характер, при этом воспринят будет лишь наиболее громкий звук.

Локализация акустического воздействия зависит от обнаружения задержки при достижении звуком каждого из ушей, и, как таковая, требует наличия неповрежденного двустороннего слуха. Самая маленькая обнаружимая задержка составляет секунд. Локализация облегчается эффектом экранирования головы, в результате которого имеет место разница между интенсивностью воздействия в каждом из ушей.

Примечательная способность людей различать акустические воздействия является результатом частотного разложения, производимого внутренним ухом, и частотного анализа, проводимого мозгом. Эти механизмы позволяют обнаруживать и идентифицировать индивидуальные источники звука (типа индивидуальных музыкальных инструментов) в сложных акустических сигналах, из которых состоит музыка целого симфонического оркестра.

Физиопатология

Повреждение ресничек
Движение ресничек, обусловленное интенсивным акустическим воздействием, может превысить их механическое сопротивление и привести к механическому разрушению волосковых клеток. Поскольку количество клеток ограничено и они неспособны к регенерации, любая потеря клетки должна рассматриваться в качестве постоянной, и, в том случае, если воздействие разрушительного звука продолжается, прогрессирующей. В целом, конечным эффектом повреждения ресничек является дефицит слуха.

Следующая часть документа